hrvatski

Taksonomska istraživanja alpsko-dinarskih vrsta roda Iris L., serije Pallidae (Kerner) Trinajstić (Iridaceae)

U okviru roda Iris L., sekcije Iris, jedna od najznačajnijih serija, rasprostranjena na alpsko-dinarskom području Europe je serija Pallidae (Kerner) Trinajstić. Ova serija obuhvaća prema TRINAJSTIĆ-u (1976) slijedeće srodne vrste: I. pallida Lam. (samo u hortikulturi), I. cengialti Ambr. (u alpskom području), I. illyrica Tomm. (endem sjevernog dijela Hrvatskog primorja) i I. pseudopallida Trinajstić (endem južnog dijela Hrvatskog primorja). Zbog nedostantne istraženosti taksonomski i nomenklaturni status svojti serije Pallidae za sada je još nesređen i nedefiniran. Budući su dosadašnja istraživanja ukazala na važnost morfološko - anatomskih i citoloških istraživanja za taksonomiju roda Iris i porodice Iridaceae (MITRA 1956, LAUSI 1964, SAUER i LEEP 1979, GOLDBLATT i sur. 1984, WU i CUTLER 1985, RUDALL 1986, MITIĆ I PAVLETIĆ 1988, MITIĆ 1991, NIKOLIĆ i MITIĆ 1991, MITIĆ i PAVLETIĆ 1995a i 1995b, SCORTEGAGNA i sur. 1995), u ovom je radu za sve alpsko-dinarske svojte serije Pallidae, provedena kvalitativna i kvantitativna analiza odabranih morfoloških, anatomskih i citoloških osobina, na populacijskom nivou. Glavni ciljevi rada bili su: utvrđivanje taksonomskog značaja pojedinih istraživanih osobina, utvrđivanje međupopulacijskih odnosa unutar serije na temelju analiziranih morfološko-anatomskih i karioloških osobitosti, utvrđivanje srodstvenih odnosa svojti serije Pallidae i utvrđivanje rasprostranjenosti pojedinih alpsko-dinarskih svojti serije Pallidae. Materijal, sabran na cjelokupnom alpsko-dinarskom arealu serije, analiziran je komparativnim morfološkim, anatomskim i citološkim metodama. Svi kvantitativni rezultati obrađeni su numerički i uspoređeni s rezultatima analize kontrolne vrste I. pallida iz kulture. Pri donošenju zaključaka naročito se korisnom pokazala komparacija s perunikama uzgajanim kroz dulji vremenski period u Botaničkom vrtu, kao i komparacija s herbarskim materijalom iz različitih herbarijskih zbirki. Rezultati su pokazali da sve istražene populacije serije Pallidae imaju nekoliko obilježja, koja opravdavaju njihovo svrštavanje u zajedničku skupinu, tj. seriju. Te osobine su suhe spate, svijetlo do tamno ljubičasta boja cvjetova (koja se ne mijenja ni u uzgoju), retikulatna struktura peludnih zrnaca, trokutasti izgled rubnog sklerenhima u listu, prisutnost stiloida u mezofilu lista, prisutnost papila na epidermi lista i broj kromosoma 2n=24. Deskriptivnom statistikom ustanovljeno je da su u cijelom uzorku najvarijabilnije morfološke osobine. Međutim, one su se pokazale fenotipski stabilnima (ne mijenjaju se u uzgoju) i vjerojatno su genetički uvjetovane. Za razlikovanje svih svojti unutar serije statistički značajne morfološke osobine su broj listova i duljina najvećeg lista. Puno veći broj osobina može se koristiti za razlučivanje dvije do tri srodne skupine populacija: visina stabljike, broj listova, duljina najvećeg i najmanjeg lista, najveća širina najmanjeg lista, intenzitet lisnog žilja, broj cvjetova, boja spate, boja perigona, skulptura peludnih zrnaca, oblik i građa sjemenki. Za neke osobine utvrđeno je da nemaju taksonomsko značenje za seriju Pallidae: zimsko sušenje lišća (vjerojatno utjecano i varijabilno klimatski), te odnos duljina filamenata i antera (utvrđena individualna varijabilnost) i oblik i veličina tobolaca (intrapopulacijska varijabilnost). Kvantitativne anatomske osobine pokazale su se fenotipski plastičnima, u velikoj su mjeri korelirane s geografskim koordinatama, te uzrokuju kontinuiranu ekološko-geografsku (klinalnu) varijabilnost. Kao takve, bez obzira na najniže koeficijente varijabilnosti, taksonomski su slabo upotrebljive. Kvalitativne anatomske osobine, preliminarno shvaćene kao taksonomski značajne za seriju Pallidae (MITIĆ i PAVLETIĆ 1995a), pokazale su se također dijagnostički teško upotrebljivima, zbog individualne (sklerenhimska kapa iznad floemskog pola žila) ili intrapopulacijske (oblik lisnog ruba i pripadajućeg sklerenhima) varijabilnosti. Kariološke osobine pokazale su se najstabilnijima, iako je utvrđena varijabilnost u morfologiji kromosoma, koja povezuje pojedine populacije. Za sve populacije utvrđen je mitotski broj kromosoma 2n=24, osim za dva primjerka iz populacije Stara Baška s 2n=22 (došlo je do gubitka 8. kromosomskog para). Sve to upućuje na genomorfološki plasticitet (nepostojanje reproduktivnih barijera) svojti serije Pallidae, uz mogućnost pojave križanaca između svojti ove serije na rubnim područjima njihovih areala. Na temelju samo morfoloških osobina istražene populacije združuju se mješovito, bez obzira na pretpostavljenu pripadnost vrstama. Najviše se ističu populacije kultiviranih perunika, koje se mogu označiti kao pripadnici vrste I. pallida (najviše biljke, s najsvijetlijim cvjetovima i spatama, te najvećim listovima u cijelom uzorku). Preostale populacije grupiraju se mješovito, a po većini se morfoloških osobina ističe populacija iz Stare Baške, sabrana na području areala vrste I. illyrica. Grupiranje populacija samo na osnovi anatomskih osobina potvrdilo je njihovu fenotipsku plastičnost, tj. ovisnost o geografskom položaju i ekološkim prilikama. Na temelju citoloških osobina jasno se odvajaju populacije često poistovjećivanih vrsta I. cengialti i I. illyrica, kao i I. pallida i I. pseudopallida. Specifična je populacija iz Stare Baške, unutar koje je utvrđena već spomenuta varijabilnost u broju kromosoma. Multivarijatnom analizom svih osobina utvrđeno je združivanje populacija u tri jasno odvojene skupine: prvu čine populacije vrsta I. pseudopallida i I. illyrica, drugu sve populacije vrste I. pallida, a treću sve populacije vrste I. cengialti. Srodnijima su se, s obzirom na združene skupine, pokazale vrste I. illyrica i I. pseudopallida. Unutar ovih populacija ipak možemo razlikovati tri skupine, koje možemo pripisati ili vrstama I. illyrica i I. pseudopallida, ili prijelaznim oblicima između ove dvije vrste iz rubnih područja areala - slabija prostorna izolacija (populacije Omiš i Marušići). Definitivno zaseban položaj ima populacija iz Stare Baške, čemu očito doprinosi njen specifičan morfološki izgled i varijabilnost u broju i morfologiji kromosoma. Po kombinaciji morfoloških osobina (biljke iz ove populacije najniže su u cijelom uzorku, listovi su im najmanji, ali mesnatiji i jače izraženih žila nego u ostalih populacija vrste I. illyrica; spate su im najjače crvenkasto nahukane, a listovi perigona najtamnije ljubičasto obojeni u cijelom uzorku; sjemenke su im veće i bridaste, slično kao kod vrsta I. pallida i I. pseudopallida) za pretpostaviti je da se radi o križancu, vjerojatno između I. illyrica i I. pseudopallida. Ovu pretpostavku trebalo bi u budućnosti potvrditi ili opovrgnuti molekularnim metodama. Populacije kultiviranih perunika s različitih lokaliteta izdvojile su se u zasebnu skupinu označenu kao I. pallida. Izvanjskom morfologijom to su ujedno najviše biljke, s najsvijetlijim cvjetovima i spatama, te najvećim listovima u cijelom uzorku. Ove populacije ujedno imaju najstabilnije kariotipove, što se može povezati s vegetativnim načinom razmnožavanja. Unutar vrste I. cengialti utvrđena je također interpopulacijska varijabilnost - izvanjskom morfologijom i morfologijom kromosoma mogu se razlikovati slovenske i talijanske populacije. Na temelju iznešenih rezultata, posebno o morfološkim i citološkim osobinama, može se zaključiti da se unutar serije Pallidae odvija postupna geografska i razvojna (alopatrična) diferencijacija njenih svojti. S obzirom na uočen genomorfološki plasticitet, vjerojatna je pojava križanaca, naročito na dodirnim dijelovima areala, pa je očito proces specijacije još u tijeku. Zaključivanje o taksonomskom rangu pojedinih svojti serije, čije postojanje je utvrđeno i ovim istraživanjima, ponajviše pak ovisi o individualnom shvaćanju pojma vrste i nižih sistematskih kategorija. S obzirom da većina naših botaničara prihvaća postojanje samostalne vrste I. illyrica, te s obzirom na rezultate dobivene ovim radom, ne postoji razlog da se isti rang ne primijeni i na vrstu I. pseudopallida. Ukoliko bi se za ove svojte prihvatila takva klasifikacija, one se mogu smatrati endemičnim vrstama Hrvatskog primorja. Ukoliko bi taksonomski kriteriji bili stroži, te se I. pseudopallida ne bi mogla smatrati samostalnom vrstom, isto bi vrijedilo i za I. illyrica. S obzirom na to da su u okviru ovih taksonomskih istraživanja serije Pallidae korištene klasične morfološke, anatomske, citološke i numeričke metode, kao logičan nastavak nameće se potreba provjere do sada dobivenih rezultata i zaključaka i eventualno novih spoznaja o srodstvenim odnosima unutar serije molekularno-biološkim metodama .

rod Iris; serija Pallidae; alpsko-dinarsko područje; taksonomija; morfologija; anatomija; citologija; numerička analiza; korologija

nije evidentirano